![[[pictureof]]](https://dist-tutor.info/s3/dist-tutor/user/2/ava/thumbnails/0d1ow76sYQaKJ2z.jpg)
Меня зовут Кузьмин Владимир Александрович.
Вам нужны консультации по Биологии по Skype?
Если да, подайте заявку. Стоимость договорная.
Чтобы закрыть это окно, нажмите "Нет".
Укажите реальные данные, иначе мы не сможем с вами связаться!
Отправляя форму, Вы принимаете Условия использования и даёте Согласие на обработку персональных данных
Отправляя форму, Вы принимаете Условия использования и даёте Согласие на обработку персональных данных
Решение проблемы происхождения высших растений, то есть практически наземной флоры и растительности, требует ответа на 3 вопроса.
1. Каковы были предки высших растений?
2. Когда высшие растения появились на нашей планете?
3. Какие условия способствовали развитию наземной флоры?
Первые гипотезы, объяснявшие возможность перехода от водорослей к высшим растениям, появились в конце XIX века (Ф. Боуэр, Ф. Фрич, Р. Веттштейн). Внимание исследователей было обращено на:
— строгую ритмичность в смене ядерных фаз и, как следствие этого,
— четко выраженное чередование диплоидного, бесполого поколения
— спорофита и гаплоидного, полового поколения — гаметофита;
— тенденцию к более мощному развитию спорофита, чем гаметофита, проявляющуюся у всех высших растений за исключением мхов;
— наличие у большинства высших растений, кроме цветковых, специфических многоклеточных половых органов — антеридиев и архегониев, что позволяет называть эти растения архегониальными.
Возникновение спорофита имело важные биологические последствия.
1. С увеличением числа мейозов, происходящих в клетках многоклеточного спорангия, связано и увеличение числа возможных перекомбинаций генов, что составляет основу видовой изменчивости.
2. Увеличение числа продуцируемых спорофитом спор, приспособленных к широкому распространению, способствовало более интенсивному размножению и расселению растений. Чем больше спор, тем больше разовьется из них гаметофитов, тем выше вероятность, что они окажутся в условиях, благоприятствующих осуществлению полового процесса, а следовательно, и развитию спорофитов.
1. Каковы были предки высших растений?
2. Когда высшие растения появились на нашей планете?
3. Какие условия способствовали развитию наземной флоры?
Первые гипотезы, объяснявшие возможность перехода от водорослей к высшим растениям, появились в конце XIX века (Ф. Боуэр, Ф. Фрич, Р. Веттштейн). Внимание исследователей было обращено на:
— строгую ритмичность в смене ядерных фаз и, как следствие этого,
— четко выраженное чередование диплоидного, бесполого поколения
— спорофита и гаплоидного, полового поколения — гаметофита;
— тенденцию к более мощному развитию спорофита, чем гаметофита, проявляющуюся у всех высших растений за исключением мхов;
— наличие у большинства высших растений, кроме цветковых, специфических многоклеточных половых органов — антеридиев и архегониев, что позволяет называть эти растения архегониальными.
Возникновение спорофита имело важные биологические последствия.
1. С увеличением числа мейозов, происходящих в клетках многоклеточного спорангия, связано и увеличение числа возможных перекомбинаций генов, что составляет основу видовой изменчивости.
2. Увеличение числа продуцируемых спорофитом спор, приспособленных к широкому распространению, способствовало более интенсивному размножению и расселению растений. Чем больше спор, тем больше разовьется из них гаметофитов, тем выше вероятность, что они окажутся в условиях, благоприятствующих осуществлению полового процесса, а следовательно, и развитию спорофитов.
Принимая во внимание, что у многих высших растений гаметофиты на ранних стадиях развития имеют нитчатое строение, возможными предками\nвысших растений считали нитчатые зеленые водоросли, обитающие в мелководьях или в полосе прилива, а их дальнейшая эволюция происходила уже после выхода на сушу и сопровождалась не только сложными морфологическими преобразованиями, но и появлением гетероморфного цикла развития.
Г. Шенк, Г. Потонье разработали гипотезу происхождения высших растений от бурых водорослей. Из отечественных ботаников ее сторонником был К. И. Мейер. Обоснованиями этой гипотезы служили наличие у некоторых бурых водорослей, например, у ламинарии, четко выраженной смены поколений и гетероморфного цикла развития, сложное расчленение тела, дифференциация нескольких тканей, а также появление у других представителей этого отдела многоклеточных спорангиев и гаметангиев. В то же время настораживают различия в составе пигментов: бурые водоросли имеют хлорофилл А и С (последний у других растений не выявлен), добавочный пигмент фукоксантин; продуктами запаса служат ламинарии и шестиатомный спирт маннит. Кроме того, бурые водоросли — исключительно морские организмы и, если признать их филогенетическую связь с высшими растениями, то следует предположить, что последние появились в мелководьях морей. Однако, среди архегониальных растений нет представителей морской флоры, лишь 2-3 десятка видов цветковых растений встречаются в соленых водах (явление, несомненно, вторичное).
Во второй половине XX века Л. Стеббинс, М. Шадефо и др. снова стали связывать происхождение высших растений с зелеными водорослями. И те, и другие характеризуются наличием хлорофилла А и В, их пластиды имеют хорошо выраженную систему внутренних мембран, основным запасным веществом служит крахмал. У зеленых водорослей выявлены практически все возможные циклы развития, все типы половых процессов, наряду с подвижными зооспорами у них встречаются и неподвижные апланоспоры, характерные для высших растений. Живут они преимущественно в пресной воде, встречаются и на суше. Такое морфологическое и экологическое разнообразие позволило этой группе водорослей эволюционировать в разных направлениях.
В настоящее время большое распространение получила гипотеза происхождения высших растений от водорослей, напоминающих ныне живущие харовые. С высшими растениями их сближает характер развития межклеточной пластинки, начинающегося на заключительных этапах митоза. У большинства водорослей боковые стенки клетки образуют складку в виде кольцевой диафрагмы, которая, развиваясь центростремительно, смыкается в центре. У высших растений и харовых водорослей в формировании межклеточной пектиновой пластинки участвует фрагмопласт — система микротрубочек, располагающихся в экваториальной плоскости митотического веретена. Межклеточная пластинка развивается центробежно. Фрагмопластный тип цитокинеза свойствен и некоторым представителям класса улотриксовых.
Харовые водоросли — организмы со сложным морфологическим расчленением талломов, имеющие многоклеточные оогонии. Они живут не только в пресной, но и солоноватой воде, некоторые ведут наземный образ жизни, хотя и приурочены к влажным местообитаниям. Полагают, что эволюция древнейших харовых водорослей, которая могла привести к возникновению высших растений, происходила в наземных условиях, при этом важную роль играл симбиоз с грибами, обеспечивающий лучшее использование минеральных веществ и поглощение воды, что в условиях жизни на суше имело большое значение.
Существуют и другие взгляды на происхождение высших растений. Согласно одного из них, предками высших растений могла быть какая-то гипотетическая группа, сочетающая признаки бурых и зеленых водорослей.
Все эти гипотезы, конечно, интересны, но на сегодняшний день остаются только гипотезами.
На вопросы о времени и условиях появления высших растений на Земле можно дать более точные ответы.
Если история водорослей началась в протерозое, то высшие растения возникли в палеозое, вероятно, в силуре. К этому времени относится одна из наиболее древних палеоботанических находок — куксония (рис. 11 А), произраставшая на Земле 415 млн лет назад. Она была обнаружена в 1937 г. У. Лангом в силурийских песчаниках Шотландии. Растение представляло собой похожий на водоросль кустик зеленых веточек, несущих спорангии, и прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов. Возможно, что первенцы наземной флоры имели еще более простое строение.
Силур считают наиболее вероятным временем возникновения высших растений прежде всего потому, что в этот период палеозоя происходили значительные изменения климатических условий, способствовавшие не только обмелению океана, но и опреснению воды. Поэтому предки высших растений должны были приспособиться к жизни сначала в солоноватой, затем в пресной воде, в эстуариях, на мелководьях или на влажных берегах водоемов.
В это время происходило уменьшение интенсивности влияния ультрафиолетового излучения и повышение содержания в воздухе кислорода. Ультрафиолетовая радиация, способствовавшая формированию биологических макромолекул на начальных этапах развития жизни на Земле, в то же время выступала и в качестве фактора, ограничивающего эволюцию при отсутствии в атмосфере достаточного количества кислорода, которое необходимо для деления ядра и клетки.
900 млн лет назад, в протерозойскую эру концентрация кислорода в атмосфере составляла лишь 0,001 от современного уровня, в кембрии — 0,01, а в силуре — 0,1. Увеличение содержания кислорода коррелировало с образованием озонового слоя, задерживающего часть ультрафиолетовых лучей.
Появление наземных растений по времени совпадает с развитием метаболизма фенольных соединений, в том числе дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов и др. Они регулируют ростовые процессы, участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов, в роли которых выступают ультрафиолетовое излучение, ионизирующая радиация, некоторые химические вещества.
Г. Шенк, Г. Потонье разработали гипотезу происхождения высших растений от бурых водорослей. Из отечественных ботаников ее сторонником был К. И. Мейер. Обоснованиями этой гипотезы служили наличие у некоторых бурых водорослей, например, у ламинарии, четко выраженной смены поколений и гетероморфного цикла развития, сложное расчленение тела, дифференциация нескольких тканей, а также появление у других представителей этого отдела многоклеточных спорангиев и гаметангиев. В то же время настораживают различия в составе пигментов: бурые водоросли имеют хлорофилл А и С (последний у других растений не выявлен), добавочный пигмент фукоксантин; продуктами запаса служат ламинарии и шестиатомный спирт маннит. Кроме того, бурые водоросли — исключительно морские организмы и, если признать их филогенетическую связь с высшими растениями, то следует предположить, что последние появились в мелководьях морей. Однако, среди архегониальных растений нет представителей морской флоры, лишь 2-3 десятка видов цветковых растений встречаются в соленых водах (явление, несомненно, вторичное).
Во второй половине XX века Л. Стеббинс, М. Шадефо и др. снова стали связывать происхождение высших растений с зелеными водорослями. И те, и другие характеризуются наличием хлорофилла А и В, их пластиды имеют хорошо выраженную систему внутренних мембран, основным запасным веществом служит крахмал. У зеленых водорослей выявлены практически все возможные циклы развития, все типы половых процессов, наряду с подвижными зооспорами у них встречаются и неподвижные апланоспоры, характерные для высших растений. Живут они преимущественно в пресной воде, встречаются и на суше. Такое морфологическое и экологическое разнообразие позволило этой группе водорослей эволюционировать в разных направлениях.
В настоящее время большое распространение получила гипотеза происхождения высших растений от водорослей, напоминающих ныне живущие харовые. С высшими растениями их сближает характер развития межклеточной пластинки, начинающегося на заключительных этапах митоза. У большинства водорослей боковые стенки клетки образуют складку в виде кольцевой диафрагмы, которая, развиваясь центростремительно, смыкается в центре. У высших растений и харовых водорослей в формировании межклеточной пектиновой пластинки участвует фрагмопласт — система микротрубочек, располагающихся в экваториальной плоскости митотического веретена. Межклеточная пластинка развивается центробежно. Фрагмопластный тип цитокинеза свойствен и некоторым представителям класса улотриксовых.
Харовые водоросли — организмы со сложным морфологическим расчленением талломов, имеющие многоклеточные оогонии. Они живут не только в пресной, но и солоноватой воде, некоторые ведут наземный образ жизни, хотя и приурочены к влажным местообитаниям. Полагают, что эволюция древнейших харовых водорослей, которая могла привести к возникновению высших растений, происходила в наземных условиях, при этом важную роль играл симбиоз с грибами, обеспечивающий лучшее использование минеральных веществ и поглощение воды, что в условиях жизни на суше имело большое значение.
Существуют и другие взгляды на происхождение высших растений. Согласно одного из них, предками высших растений могла быть какая-то гипотетическая группа, сочетающая признаки бурых и зеленых водорослей.
Все эти гипотезы, конечно, интересны, но на сегодняшний день остаются только гипотезами.
На вопросы о времени и условиях появления высших растений на Земле можно дать более точные ответы.
Если история водорослей началась в протерозое, то высшие растения возникли в палеозое, вероятно, в силуре. К этому времени относится одна из наиболее древних палеоботанических находок — куксония (рис. 11 А), произраставшая на Земле 415 млн лет назад. Она была обнаружена в 1937 г. У. Лангом в силурийских песчаниках Шотландии. Растение представляло собой похожий на водоросль кустик зеленых веточек, несущих спорангии, и прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов. Возможно, что первенцы наземной флоры имели еще более простое строение.
Силур считают наиболее вероятным временем возникновения высших растений прежде всего потому, что в этот период палеозоя происходили значительные изменения климатических условий, способствовавшие не только обмелению океана, но и опреснению воды. Поэтому предки высших растений должны были приспособиться к жизни сначала в солоноватой, затем в пресной воде, в эстуариях, на мелководьях или на влажных берегах водоемов.
В это время происходило уменьшение интенсивности влияния ультрафиолетового излучения и повышение содержания в воздухе кислорода. Ультрафиолетовая радиация, способствовавшая формированию биологических макромолекул на начальных этапах развития жизни на Земле, в то же время выступала и в качестве фактора, ограничивающего эволюцию при отсутствии в атмосфере достаточного количества кислорода, которое необходимо для деления ядра и клетки.
900 млн лет назад, в протерозойскую эру концентрация кислорода в атмосфере составляла лишь 0,001 от современного уровня, в кембрии — 0,01, а в силуре — 0,1. Увеличение содержания кислорода коррелировало с образованием озонового слоя, задерживающего часть ультрафиолетовых лучей.
Появление наземных растений по времени совпадает с развитием метаболизма фенольных соединений, в том числе дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов и др. Они регулируют ростовые процессы, участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов, в роли которых выступают ультрафиолетовое излучение, ионизирующая радиация, некоторые химические вещества.
Рис. 11. Внешний вид древнейших наземных растений: А — куксония; Б — голорос;
В — риния; Г — астероксилон.
Обозначения: р — ризоиды, сп — спорангии, ш — шиловидные выросты, э — энации
Клиентам
Репетиторам
Партнеры