Морфология и анатомия высших растений. По Лотовой Л.И.: Клеточная стенка

Клеточная стенка

Клеточной стенкой обладают не только растения, но и грибы, а также многие прокариоты. Само открытие Робертом Гуком клетки связано именно с этой структурой. Для понимания устройства клеточной стенки полезно рассмотреть механизм ее образования. Начнем с самых ранних стадий. Как известно, цитокинез (процесс разделения клеток по завершении митоза) в клетках животных осуществляется посредством их отшнуровки, у растений это происходит совершенно иначе. Сначала в экваториальной плоскости делящейся клетки из микротрубочек образуется цилиндрической формы структура, которая называется фрагмопластом. Затем вдоль этих микротрубочек транспортируются мембранные пузырьки, которые отшнуровываются от мешочков комплексом Гольджи. Эти пузырьки сливаются, образуя окруженный мембраной диск. Такой диск является ранней клеточной пластинкой, с ней постоянно сливаются все новые пузырьки. В итоге ранняя клеточная пластинка достигает плазматической мембраны и сливается с ней, разделяя дочерние клетки. Следует отметить, что раннюю клеточную пластинку пронизывают элементы эндоплазматической сети, поэтому такое разделение дочерних клеток не является абсолютным. Прямые сообщения между растительными клетками называются плазмодесмами. Они специфичны для растительных клеток и будут более подробно рассмотрены ниже. Пузырьки комплекса Гольджи, из которого образовалась ранняя клеточная стенка, содержат различные полисахариды, основные из которых пектины и гемицеллюлоза. Связываясь между собой, эти вещества образуют срединную пластинку, которая в основном состоит из пектина. Позже в ее состав входят более плотные вещества - целлюлоза и лигнин. Как уже упоминалось, формирование срединной пластинки зависит от оси веретена деления, если учитывать, что ткани развиваются в трехмерном пространстве, легко представить, что каждая клетка со всех сторон окружена срединной пластинкой.

Рис. Ход цитокинеза в клетках высших растений, имеющих жесткую клеточную структуру

(по Б. Албертсу и соавт., с изменениями и дополнениями)

Рис. Расположение фрагмопласта (Phragmoplast) в делящейся растительной клетке

На следующих этапах формируются сначала первичная, а затем вторичная клеточная стенка. Строение этих структур нетрудно представить себе, если вспомнить принцип устройства железобетонных блоков, в которых присутствуют металлический каркас и связующее вещество в виде цемента. Такая конструкция обладает немалой прочностью. Такой же принцип наблюдается и в клеточных стенках растений (как в первичных, так и во вторичных). При этом роль нерастяжимых элементов каркаса выполняют пучки молекул целлюлозы, а роль связующего компонента принадлежит гемицеллюлозам и пектинам, которые образуют матрикс клеточной стенки. Все эти вещества транспортируются в пузырьках комплекса Гольджи к плазматической мембране, где пузырьки сливаются с ней и посредством экзоцитоза выбрасывают содержащиеся в ней вещества наружу. Эти вещества, попадая в пространство между плазматической мембраной и срединной пластинкой, служат материалом для образования клеточной стенки.

Молекулы целлюлозы образованы большим количеством (более 500) остатков глюкозы, которые ковалентно соединяются между собой посредством гликозидных связей. Эти молекулы не ветвятся, но образуют по всей длине многочисленные водородные связи с расположенными рядом молекулами. В результате возникают фибриллы, состоящие из 60 - 70 молекул целлюлозы, длиной несколько мкм (см. рис.). С целлюлозными фибриллами связаны молекулы гемицеллюлоз. Этот полисахарид образован из остатков двух пентоз - ксилозы и арабинозы. Они формируют цепи, к которым присоединяются боковые ответвления, образованные другими моносахаридами. В свою очередь, с молекулами гемицеллюлозы взаимодействуют пектины - полисахариды, образованные сахароподобными мономерами (см. рис.). Их отличительной особенностью является наличие большого количества карбоксильных групп (так называются атомные группы — COOH). Эти группы легко взаимодействуют с ионами кальция и магния, образуя гелеобразные соли - пектаты (это свойство активно используется в хозяйственной практике человека при производстве мармеладов и желе; особенно богаты пектинами некоторые виды водорослей, которые добываются для этих целей в больших количествах). Эта реакция обратима и зависит от различных физических условий - влажность, температура, а также наличие ионов.

Рис. Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных слоях клеточной стенки зеленой морской водоросли - Chaetomorpha melagonium.

Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм (по Н. Грину и соавт., с изменениями)

Рис. Схема строения клеточной оболочки (из Wiki)

Middle Lamella - срединная пластинка, Primary Cell Wall - первичная клеточная стенка, Plasma Membrane - цитоплазматическая мембрана, Pectin - молекулы пектина, Cellulose Microfibril - целлюлозные микрофибриллы, Hemicellulose - молекулы гемицеллюлозы, Soluble Protein - растворимый белок

Целлюлоза, гемицеллюлоза и пектины очень важные компоненты пищи человека. Это балластные вещества, или пищевые волокна, которые не перевариваются в кишечнике человека. Они связывают воду, набухают, стимулируют кишечную перистальтику, способствуют выведению из организма токсических веществ.

Рис. Схема возможного соединения двух главных компонентов первичной клеточной стенки - целлюлозных микрофибрилл и матрикса.

Молекулы гемицеллюлоз (например, ксилоглюканов) прикреплены к поверхности целлюлозных микрофибрилл водородными связями. Некоторые из этих молекул соединены поперечными сшивками, образованными короткими молекулами нейтральных пектинов (например, арабиногалактанов) и кислых пектинов (например, рамногалактуронанов). Гликопротеины плотно вплетены в ткань клеточной стенки

(по Б. Апьбертсу и соавт., с изменениями и дополнениями)

Первичная клеточная стенка содержит до 90% воды. Она характерна главным образом для меристематических (меристематические клетки - это клетки, способные постоянно делиться) и малодифференцированных (дифференциация - приобретение клеткой морфологических особенностей, связанных с функциональной специализацией клетки) клеток. Такие клетки способны значительно увеличивать свой объем и, соответственно, размеры. Необходимо учитывать, что целлюлозные фибриллы нерастяжимы, а увеличение линейных размеров осуществляется за счет смещения относительно друг друга упомянутых фибрилл.

Некоторые клетки, в частности мезофилла листьев (мезофилл - фотосинтезирующая паренхима вегетативных листьев), по достижении своих окончательных размеров перестают откладывать элементы оболочки. И у них в течение всей жизни сохраняется первичная оболочка. Но у большинства клеток этот процесс не прекращается. В этом случае между плазматической мембраной и первичной стенкой откладывается вторичная. Ее строение в принципе сходно с первичной стенкой, но соотношение компонентов различно. Вторичная стенка содержит значительно больше целлюлозы и меньше воды.

Во вторичной стенке обычно выделяют три слоя - наружный, самый мощный средний и внутренний (см. рис.). В ней (во вторичной стенке) имеется большое количество пор. Следует отметить, что, несмотря на название, пора представляет собой отнюдь не сквозное отверстие, а всего лишь обычное углубление во вторичной стенке. Первичная стенка и срединная пластинка остаются при этом интактными. Несмотря на это, через поры эффективно осуществляется транспорт, а у некоторых растений (например, у голосеменных) транспорт воды по ксилеме осуществляется только через поры. Поры могут быть простыми (см. рис.) и окаймленными (см. рис.). Окаймленные поры хвойных благодаря наличию такой структуры, как торус, способны активно влиять на интенсивность транспорта. Торус, смещаясь, может перекрывать поток воды (который в нормальном положении обтекает его по краям). Правда, такая акция может быть только одноразовой, потому что, сместившись, торус уже не способен больше вернуться в первоначальное положение.

Рис. Схема строения клеточной стенки:

А - общий вид; Б – часть оболочки при большом увеличении; В - вид сверху; 1 - срединная пластинка; 2, 3, 4- соответственно внешний, средний и внутренний слои вторичной оболочки; 5 - пора; 6 - слепая пора; 7 – плазмодесменные канальцы; 8 - поровое поле

(по В. А. Гуляеву)

Рис. Простые поры в оболочках каменистых клеток из семенной кожуры грецкого ореха:

1 - вторичная оболочка состоит из многих параллельных слоев, отложенных путем аппозиции; 2 - полость клетки; 3 - поровый канал; 4 - ветвистая пора; 5 - срединная пластинка, слившаяся с первичной оболочкой (по Каусману)

Рис. Схема строения пары окаймленных пор:

А - открытое положение поровой мембраны: 1 - первичные оболочки двух соседних клеток (и межклеточный слой между ними); 2 – вторичная оболочка; 3 - поровое окаймление; 4 - поровая мембрана (состоящая из двух первичных оболочек соседних клеток и межклеточного слоя между ними); 5 - поровая камера; 6 - торус; Б - закрытое положение поровой мембраны (по А. А. Яценко-Хмелевскому)

Транспорт также осуществляется через мелкие (до 30 - 60 нм) сквозные отверстия, которые ведут в каналы, пронизывающие клеточные стенки соседних клеток вместе с серединной пластинкой, - плазмодесмы. Эти каналы по всей длине выстланы плазматической мембраной. Через плазмодесмы проходит полая десмотубула, через нее элементы эндоплазматического ретикулума соседних клеток сообщаются между собой (см. рис.). Между плазматической мембраной и десмотубулой всегда имеется небольшое количество гиалоплазмы. Формирование плазмодесм обычно происходит в момент деления клеток в стадии цитокинеза, но современные исследования показывают, что такие межклеточные сообщения могут образовываться и после разделения сестринских клеток, кроме того, они имеются и между несестринскими клетками. Плазмодесмы позволяют веществам свободно мигрировать из одной клетки в другую, минуя при этом серьезные барьеры. Полагают, что ситовидные поля клеток флоэмы (флоэма - тип проводящей ткани, по которой синтезированные органические вещества транспортируются от фотосинтезирующих органов по направлению к корню) так же представляют собой крупные плазмодесмы.

Рис. Строение плазмодесмы

Рис. Плазмодесмы. Участок оболочек трех смежных клеток при средних увеличениях электронного микроскопа (схематизировано):

1 - эндоплазматический ретикулум смежных клеток сообщается между собой через десмотубулы (каналы плазмодесм); 2 - плазмалемма выстилает

каналы, отграничивая цитоплазму от оболочки; 3 – элементы эндоплазматического ретикулума; 4 - срединная пластинка; 5 – первичная оболочка; 6 - гиалоплазма (по И. А. Корчагиной)

При формировании вторичной клеточной стенки линейный роет клеток становится невозможен, поэтому этот процесс всегда сопровождается уменьшением объема протопласта (протопласт - содержимое живой клетки, за исключением клеточной оболочки). В некоторых случаях клетки, имеющие вторичные утолщения оболочек, сохраняют живой функционирующий протопласт (к примеру, клетки колленхимы - механической ткани, хотя здесь оболочка утолщается не везде, а лишь в определенных участках), но очень часто утолщение приводит к серьезному нарушению транспорта веществ, в результате чего протопласт отмирает, а главную функцию выполняет мощная оболочка (например, склеренхима). В этом случае оболочки одревесневают, т.е. пропитываются лигнином (лат. lignum - древесина). Одревеснение наблюдается у всех высших растений, за исключением мохообразных.

В результате повышается механическая прочность и понижается водопроницаемость.

Лигнин не является углеводом, а происходит из ароматических спиртов. Во вторичной оболочке его содержание доходит до 25 - 30% .

Кроме лигнина, в оболочке клеток некоторых неспециализированных тканей могут накапливаться вещества, обладающие гидрофобными свойствами: растительные воска, кутин и суберин (лат. suber - пробка). Суберин откладывается на внутренней поверхности стенок клеток пробки, что вызывает нарушение проницаемости и гибель клеток. Из суберина образуются и пояски Каспари клеток эндодермы (эндодерма - самый внутренний слой первичной коры, эндодерму стебля также называют крахмалоносным влагалищем из-за отложений крахмала) корня. Кутин выделяется эпидермальными клетками, где он вместе с растительными воска-ми образует защитную кутикулу.

Итак, каждая растительная клетка заключена в сложно устроенный деревянный футляр. Но что это дает клетке? Клеточная стенка выполняет множество функций, но наиболее важными представляются две - роль наружного скелета и обеспечение возможности тургора (лат. turgescere - набухать).

Наличие оболочки лишает клетку возможности изменять свою форму. Для животных клеток это не приемлемо, т.к. резко ограничивает подвижность. Однако растительные организмы являются автотрофами и поэтому в значительно меньшей степени нуждаются в перемещении своего тела в пространстве. Напротив, жесткая оболочка фиксирует клетку. Особенно четко роль клеточной стенки прослеживается у высших наземных растений.

Наземные формы растений должны как-то поддержать тело над землей. Воздух, по причине малой плотности, не может поддерживать растение, поэтому наличие жесткой клеточной стенки, в особенности мощной вторичной, пришлось как нельзя кстати. Но клетка не может без ограничения увеличивать толщину стенки, сохраняя при этом живой протопласт, т.к. нарушается транспорт веществ. И действительно, значительная часть клеток живого растения мертва, а функционируют у них именно толстые оболочки (ксилема - тип проводящей ткани, по которой осуществляется транспорт воды с растворенными в ней минеральными веществами по направлению от корня ко всем структурам побега, склеренхима - тип механической ткани, образованной исключительно толстостенными мертвыми клетками).

Живая растительная клетка характеризуется тургором - давлением, которое оказывает протопласт на клеточную стенку, и, если бы ее не было, клетка разорвалась бы. Тургор выполняет функцию опоры у живых клеток, стенки которых не имеют сильно выраженного вторичного утолщения. Это особенно характерно для травянистых растений.

Кроме того, в клеточных стенках могут запасаться питательные вещества.

Клеточные стенки разделяют организм растения на два пространства. То из них, которое объединяет между собой все протопласты, связанные между собой посредством плазмодесм, называется симпластом. Пространство, которое отграничено клеточными стенками и включает в себя межклетники, называется апопластом. Соответственно транспорт через плазмодесмы называется симпластическим, а транспорт по оболочкам и межклетникам - апопластическим.

Рис. Симпластический и апопластический транспорт веществ

Растительные клетки довольно прочно связаны между собой в основном за счет срединной пластинки. Мы уже говорили, что в ее состав входит большое количество пектинов. Если их каким-то образом растворить, то клетки потеряют связь друг с другом. Такой процесс носит название мацерации. Ее можно вызвать искусственным путем с помощью некоторых веществ, но часто встречается природная мацерация (ее легко можно наблюдать у перезрелых плодов дыни, арбузов, помидоров или бананов).

Из-за блокировщика рекламы некоторые функции на сайте могут работать некорректно! Пожалуйста, отключите блокировщик рекламы на этом сайте.

Клеточная стенка