Типы структурной организации водорослей и высших растений
В повседневной жизни слово «водоросль» нередко употребляют по отношению ко всем растениям, обитающим в воде, в том числе рдесту, элодее, пузырчатке и др. Это неправильно. На самом деле, водоросли представляют собой низшие хлорофиллоносные растения, тела которых не расчленены на вегетативные органы, как высшие растения; водоросли живут и в пресной, и в морской воде, но среди них встречаются и наземные формы.
Происхождение высших растений безусловно связано с водорослями (других фототрофных организмов среди эвкариот нет), но только путем тщательного морфолого-биологического анализа тех и других можно попытаться выявить конкретную группу водорослей, которая дала начало предкам высших растений. При этом необходимо иметь в виду, что высшие растения произошли не от ныне живущих водорослей, а от древних, вымерших организмов, сходных по некоторым показателям с современными формами.
Рис. 4. Схема строения хламидомонады.
Обозначения: г.э.с — гранулярная эндоплаз-
матическая сеть, д — диктиосома, ж — жгутики,
к — крахмальное зерно, мтх — митохондрия,
о.х — оболочка хроматофора,
п — пиреноид, п.в — пульсирующая вакуоль,
р — рибосомы, с.к — стенка клетки,
т — тилакоиды, ц.м — цитоплазматическая
мембрана, я — ядро, яш — ядрышко
Из всех признаков, характеризующих таксоны любых рангов, важное значение имеют структурная организация растений и особенности их размножения.
Среди водорослей есть одноклеточные, свободно живущие организмы, пассивно перемещающиеся током воды (хлорелла) или активно передвигающиеся в ней с помощью жгутиков (хламидомонада) (рис.4). Благодаря сложной дифференциации клетки, эти водоросли выполняют все присущие любому организму функции. Водоросли ценобиального строения (рис. 5 А-В) представляют собой окруженные слизистым чехлом скопления фиксированного числа одноклеточных водорослей, по строению сходных с хламидомонадой. Таковы гониум, пандорина, эвдорина. В пределах ценобия клетки автономны, их синхронные деления приводят к образованию новых ценобиев, состоящих из того же числа клеток, что и исходная водоросль. Более высокую ступень организации имеют колонии вольвокса (рис. 5 Г), клетки которых дифференцированы на соматические и генеративные, обеспечивающие размножение — образование новых колоний. Физиологическая связь между клетками осуществляется с помощью тяжей цитоплазмы — плазмодесм. Это позволяет рассматривать вольвокс как совокупность —континуум (от лат. continuum — непрерывный слой) протопластов составляющих его клеток, что характерно для типичных многоклеточных организмов.
У всех растений поглощение веществ, используемых для питания, осуществляется всей поверхностью тела, поэтому очень важно создание наиболее рационального соотношения между объемом тела и его поверхностью.
Рис. 5. Ценобиальные (А-В) и колониальная
(Г) формы водорослей: А — гониум; Б —
эвдорина; В — пандорина; Г — вольвокс.
Обозначения: ж — жгутики, м.к — молодая
колония, с.ч — слизистый чехол
При увеличении диаметра шаровидного тела вдвое, его поверхность увеличивается в квадратической, а объем — в кубической зависимостях. Значительное равномерное увеличение размеров водоросли может привести к неблагоприятным последствиям, если поверхность окажется недостаточной для питания организма. Учитывая это, вряд ли можно связать происхождение высших растений с колониальными водорослями типа вольвокса.
Увеличение поверхности при сохранении небольшого объема проще всего достигается путем уплощения организма. Таковы нитчатые водоросли, например, улотрикс (рис. 6 А). Его нить состоит из функционально одинаковых клеток за исключением нижней, ризоидальной, прикрепляющей водоросль к субстрату. На увеличении размеров поверхности положительно сказывается ветвление водорослей (рис. 6 Б, В).
Рис.6. Нитчатые зеленые водоросли: А —
улотрикс; Б — стигеоклониум; В — драпар-
нальдия.
Обозначения: п — пиреноид, р — ризоидальная
клетка, хрф — хроматофор
Заслуживает внимания строение хары (рис. 7 А, Б), от длинной (до 20-30 см) стеблевидной части которой отходят мутовки коротких веточек и ризоиды. Таким образом, главная ось разделена на «узлы» и «междоузлия», напоминая этим хвощи. Рост главной оси осуществляется делением в горизонтальной плоскости куполообразной верхушечной клетки.
Своеобразное морфологическое расчленение и сложную анатомическую дифференциацию имеют некоторые бурые водоросли, в частности ламинария. Ее тело состоит из листовидного ассимилятора, «ствола» и ризоидов. В «стволе» различают мелкоклеточную наружную, крупноклеточную внутреннюю зоны коры и сердцевину из переплетенных нитей и длинных клеток. У дурвиллеи (рис. 8) ассимиляторы ветвятся.
Рис.7. Общий вид (А) и клеточное строение хары (Б).
Морфологически с ламинарией сходна каулерпа (рис. 9 А), имеющая стеблевидную часть длиной до 60 см, вниз от нее отходят многочисленные ризоиды, а вверх — листовидные ассимиляторы. Эта водоросль представляет собой гигантскую многоядерную клетку — ценоцит (от греч. kainos — новый и kyton — клетка). Ядра вместе с хроматофорами и запасающими пластидами находятся в постенном слое цитоплазмы. От внутренней части оболочки в полость клетки отходят цилиндрические выросты — трабекулы в виде целлюлозных балок, пересекающих полость клетки в разных направлениях (рис. 9 Б). Они не только увеличивают внутреннюю поверхность клетки, но и обусловливают механическую прочность растения.
Таким образом, тенденция к образованию «листостебельных» форм у водорослей
проявляется в разных типах строения: у растений неклеточной
организации (ценоцитов) и у многоклеточных растений, у которых усложнение
внешнего строения коррелирует с некоторой внутренней дифференциацией.
Такой тип структурной организации биологически целесообразен, так как разные части растения осуществляют разные функции: ризоиды служат для прикрепления растения к субстрату, ассимиляторы ответственны за органическое питание.
Тело высшего растения расчленено на 3 вегетативных органа: корень, не только укрепляющий растение в почве, но и доставляющий ему воду с растворенными в ней минеральными веществами; лист, создающий органические соединения в процессе фотосинтеза; стебель, служащий посредником между этими органами в транспорте продуктов питания. Это расчленение происходит на основе многоклеточности и анатомической дифференциации. Ценоциты у высших растений сохранились только в качестве специализированных внутренних структур (например, неклеточные млечники).
Все листостебельные растения относят к морфологической группе Cormophyta (от греч. cormus — пень, ствол и phyton — растение). У некоторых растений корней нет. Листостебельные мхи, например, кукушкин лен, фунария — первично бескорневые, для поглощения воды у них служат ризоиды. Есть и вторично бескорневые растения, в частности пузырчатка, живущая в верхних слоях воды и не прикрепленная ко дну водоема.
Не все высшие растения расчленены на вегетативные органы. Печеночники из отдела моховидных представляют собой стелющиеся по земле и прикрепленные к ней ризоидами зеленые обычно ветвящиеся пластинки. Такую форму тела называют слоевищем, или талломом (см. рис. 203). Эти растения составляют морфологическую группу Thallophyta (от греч. thallos — молодая ветка, росток и phyton).
Таким образом, по числу типов структурной организации высшие растения уступают водорослям.